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植物

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植物

植物におけるエピジェネティックな調節

植物は、さまざまな環境条件下で適切な発達、機能、成長、および生存を確保するために、多くの遺伝子調節メカニズムを利用しています。植物は、ヒストン修飾、DNAメチル化、および低分子ncRNAといったエピジェネティックな調節において重要な役割を果たす環境刺激に応じるために、遺伝子発現の変化に依存しています。

シロイヌナズナなどのモデル植物のエピジェネティクス研究からクロマチン修飾を維持する経路や、ゲノム規模でのDNAメチル化などの修飾のマッピングが明確になりました。RNAは、相同配列間で発生する複雑なエピジェネティックな相互作用にも関与している可能性があり（Moazed et al、2009）、低分子RNAは、クロマチン修飾の分布に関与していることも示唆されています。エピジェネティックな制御を理解することで、将来的には特に気候変動やその他の環境要因に直面する植物の成長、収量、および形質転換効率の改善に必要な研究を明確にできます。

クロマチンと転写因子

クロマチンは、ヒストンタンパク質とDNAの複合体によって形成されたヌクレオソームで構成されており、DNAを核に包装することができます。凝縮度の低いユークロマチンは転写活性領域を表し、一方でヘテロクロマチンは通常不活性です（Vaillant and Paszkowski.,2007）。クロマチンの状態は、DNAメチル化とヒストン修飾の両方の影響を受けることが知られており、これらは遺伝子発現と染色体の構造に影響を与えます。最近の研究では、植物の生殖中のクロマチン修飾の役割により、ヒストンとDNAメチル化によって媒介される3次元の染色体再編成が解明されました（Dukowic-Schulze et al.,2017）。さらに、ジベレリンは、トウモロコシ種子の発芽に関与するクロマチンの領域に影響を与えるヒストンアセチル化のレベルを増加させることが明らかにされました（Zheng et al.,2017）。別の研究では、トマトのヒストンデアセチラーゼ遺伝子が果実の成熟の調節に与える新たな機能が報告されています（Guo et al.,2017）。

Iさらに、複数遺伝子ファミリーは転写因子をエンコードしており、これらはゲノム全体に見られるか、同じ染色体上にクラスター化されています。植物プロモーターと相互作用する多数のDNA結合タンパク質が同定されています。ストレスシグナル伝達と創傷修復の活性化を調整する植物特異的エチレン応答因子（ERF）転写因子のサブファミリーXの多様な因子は、動物や酵母でよく特徴付けられている転写因子に類似しているものもあれば、植物に固有のものもあります。組織修復は、ERFとGRAS TFのタンパク質複合体によっても強化されます（Heymanet。al、.2018）。既知の植物転写因子の編集物は、植物転写因子データベースにあります。http://plntfdb.bio.uni-potsdam.de/v3.0/

RNA

最近の研究で、多くの種類の低分子RNAが重要なエピジェネティックレギュレーターであることが明らかにされており、殆どの場合、低分子RNAはDNAメチル化とクロマチン修飾に関係しています（Meyer.,2015年）。さらに、低分子RNAの役割は、植物のストレス耐性に関係し（Kumar et al.,2017）López-Galiano氏はストレスに応答してWRKY転写因子の発現を調節する際のmiRNA遺伝子の協調機能とヒストン修飾についての洞察を提唱しました。

RNA干渉（RNAi）は、転写後レベルで遺伝子サイレンシングを仲介する低分子RNAの生成につながるもう1つのエピジェネティックなメカニズムです。

DNAメチル化

植物は、動物とは異なり、メチル化できるG、CHG（HはA、C、T）、およびCHHの3つの部位があります（Law and Jacobsen.,2010）。 DNAメチル化は特に注目されており、シロイヌナズナでは、メチル化された遺伝子の3分の1が転写領域で発生し、遺伝子の5％がプロモーター領域でメチル化され、これらの多くが後成的に調節されていることを示唆しています。（Zhang et al.,2006）。

何千もの示差的にメチル化された領域（DMR）は遺伝子発現に影響を与えることによって表現型に影響を与えます。シロイヌナズナからのエピジェネティックな組換え近交系（epiRIL）植物の解析は、DMRの影響力を証明します。 epiRILは、DNAメチル化レベルが異なる遺伝的に同一の2つの植物を交配することで生じます（一方の親が必須のDNAメチル化維持遺伝子のホモ接合変異体です）。これらの植物の子孫は、メチル化レベルのみが異なる類似のゲノムを持っており、多くの形質がepiRILを使用して研究されてきました-開花時期、草丈、非生物的ストレスへの応答などそのうちのいくつかは現在DMRにマッピングされています（Zhang et al.,2018）

DNAメチル化による調節の重要性は春化、雑種強勢、自己不適合など、植物の発達と反応の多くの側面で明らかになっていますが（Itabashi et al.2017）春化処理によりDNAメチル化が低下し、それに続いて開花の開始があるとされます（Burn et al.,1993）。また、環境刺激に対する反応の一つである植物が受けるストレスは植物のDNAメチル化に影響を与える可能性があります（Steward et al.,2002; Song et al.,2012）。さまざまな環境条件下での植物の適応度の改善における高度なDNAメチル化の役割も示唆されています（Saéz-Lagunaetal.，2014）。さらに、メチル化は正常な果実に影響を与える可能性があり、低メチル化は異形成の変化と果実収量の損失を予測します（Ong-Abdullah et al.,2015）